[Versi\u00f3n en pdf]<\/a><\/p>\nLa toma de decisiones es el proceso mediante el cual se seleccionan los comportamientos adecuados en funci\u00f3n del contexto, tanto interno como ambiental. Es un proceso complejo en el que el conocimiento previo, almacenado en la memoria a largo plazo (MLP), se combina con la informaci\u00f3n presente en el entorno para alcanzar una decisi\u00f3n. Nosotros estudiamos c\u00f3mo se toman las decisiones perceptivas, que son aqu\u00e9llas que se basan en informaci\u00f3n sensorial, con elecciones entre dos alternativas.<\/p>\n
En este tipo de decisiones el proceso comienza con la entrada de informaci\u00f3n a trav\u00e9s de los sentidos. De esta informaci\u00f3n se selecciona aqu\u00e9lla que resulta \u00fatil para la decisi\u00f3n: la evidencia sensorial (e). La evidencia se combina con el conocimiento previo en la llamada variable de decisi\u00f3n (VD), que representa la relaci\u00f3n entre la probabilidad de obtener el resultado deseado si elegimos una alternativa y la probabilidad de obtenerlo si elegimos la otra alternativa. La elecci\u00f3n de una alternativa se alcanza comparando el valor de la VD con la regla de decisi\u00f3n. La regla de decisi\u00f3n m\u00e1s simple consiste en establecer un criterio para cada alternativa conductual de modo que, cuando la VD supere ese criterio, se elige una de las conductas disponibles. Una vez que se ha elegido y ejecutado la conducta se eval\u00faan sus resultados y esta evaluaci\u00f3n influye sobre todo el proceso, pudiendo modificar las decisiones futuras (Gold y Shadlen, 2007).<\/p>\n
En los \u00faltimos a\u00f1os se ha avanzado mucho en el estudio de los correlatos neuronales del proceso de decisi\u00f3n. En las primeras etapas, que llevan hasta la elecci\u00f3n de una alternativa, participan las \u00e1reas cerebrales relacionadas con la codificaci\u00f3n de informaci\u00f3n sensorial (p.ej., cortezas temporal y parietal) y las implicadas en la ejecuci\u00f3n de la conducta, p. ej., los movimientos de los ojos (campos oculares frontales). Las etapas posteriores a la ejecuci\u00f3n de la conducta, en las que se representan los resultados y se eval\u00faan las consecuencias, han sido estudiadas principalmente en decisiones basadas en el valor (que son aqu\u00e9llas que se toman en funci\u00f3n del valor subjetivo asociado con cada una de las alternativas posibles; p.ej., Lau y Glimcher, 2007), pero han recibido mucha menos atenci\u00f3n en el contexto de las decisiones perceptivas.<\/p>\n
Aunque originalmente se le atribuy\u00f3 una funci\u00f3n exclusivamente motora, la corteza premotora es un centro integrador que participa en procesos cognitivos superiores (Romo, Hernandez y Zainos, 2004). Este precedente nos llev\u00f3 a buscar los correlatos neuronales de la toma de decisiones perceptivas en la corteza premotora ventral (PMv). Para ello entrenamos a dos monos para que ejecutaran dos tareas de discriminaci\u00f3n visual. En la tarea de discriminaci\u00f3n continua (DC) se presentan dos l\u00edneas separadas por un intervalo de tiempo. El animal tiene que percibir la orientaci\u00f3n de la primera l\u00ednea (S1) y, cuando desaparece, mantenerla en la memoria de trabajo (MT). Entonces percibe la orientaci\u00f3n de la segunda l\u00ednea (S2) y debe compararla con la huella de memoria para decidir si est\u00e1 orientada a la derecha o a la izquierda de S1. Finalmente, comunica el resultado de la decisi\u00f3n con un movimiento ocular. Los ensayos correctos son recompensados con una gota de l\u00edquido. La primera l\u00ednea puede tener tres orientaciones (87\u00ba, 90\u00ba y 93\u00ba) y se utilizan ocho S2 para cada S1 (cuatro \u00aba la izquierda de\u00bb y cuatro \u00aba la derecha de\u00bb). Ambos est\u00edmulos cambian aleatoriamente de ensayo a ensayo. En la segunda tarea (discriminaci\u00f3n con S1 impl\u00edcito) no se presenta la primera l\u00ednea, que se mantiene constante a lo largo de un bloque de 90 ensayos. Se utilizan las mismas orientaciones que en la tarea DC. El mono tiene que averiguar mediante ensayo y error la orientaci\u00f3n de S1 de entre las tres posibles. Una diferencia crucial entre las dos tareas reside en la informaci\u00f3n necesaria para evaluar las consecuencias del proceso de decisi\u00f3n. Mientras que en la primera es suficiente con combinar el recuerdo de la elecci\u00f3n previa con su resultado, en la segunda tarea tambi\u00e9n es necesario recordar la orientaci\u00f3n de S1 recuperada de la MLP para, en caso de haber cometido un error, recuperar y utilizar otra orientaci\u00f3n en el siguiente ensayo (Figura 1).<\/p>\n
![\"Figura](\"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/files\/2009-38-f1.jpg\")
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Figura 1.- Tareas de discriminaci\u00f3n visual. En la tarea de discriminaci\u00f3n continua (arriba) cada ensayo comienza con la presentaci\u00f3n del punto de fijaci\u00f3n (PF) en el centro de la pantalla y dos c\u00edrculos a ambos lados. Cuando el mono fija visualmente PF se presentan sucesivamente dos l\u00edneas con orientaciones diferentes durante 500 ms (S1 y S2) separadas por un intervalo de 1 seg. El mono debe percibir S1 y, cuando desaparece, mantener una huella de su orientaci\u00f3n en memoria de trabajo hasta que aparezca S2; percibe S2, compara S2 con la traza de S1 y decide si S2 est\u00e1 a la derecha o a la izquierda de S1. Finalmente, cuando S2 desaparece debe comunicar el resultado de su decisi\u00f3n con un movimiento ocular a uno de los dos c\u00edrculos. Si la elecci\u00f3n ha sido correcta es recompensado. La orientaci\u00f3n de S1 y S2 var\u00eda, aleatoriamente, en cada ensayo. En la tarea de discriminaci\u00f3n con S1 impl\u00edcito (abajo) la secuencia temporal es la misma, pero S1 no se presenta, est\u00e1 impl\u00edcito, y ha de recuperarse de la memoria a largo plazo mediante ensayo y error. En esta tarea, la orientaci\u00f3n de S1 es la misma en bloques de 90 ensayos. RC, respuesta conductual.<\/em><\/p>\nUna vez entrenados, se registr\u00f3 la actividad de neuronas individuales mientras los monos realizaban las tareas. Estos experimentos revelaron que la PMv est\u00e1 implicada en las etapas que llevan a la decisi\u00f3n. Se encontraron neuronas que representan sucesivamente en su actividad: 1) la evidencia sensorial (e) necesaria para alcanzar la decisi\u00f3n, tanto cuando esa informaci\u00f3n se ha mostrado recientemente y se mantiene en la MT como cuando ha sido recuperada de la MLP (Figura 2); 2) la variable de decisi\u00f3n, es decir, la comparaci\u00f3n de la orientaci\u00f3n de las dos l\u00edneas, de tal modo que la respuesta neuronal depende de la diferencia en la orientaci\u00f3n de los est\u00edmulos (Figura 3); y 3) la elecci\u00f3n del sujeto (Figura 4).<\/p>\n
Pero el proceso de decisi\u00f3n no termina con la elecci\u00f3n y ejecuci\u00f3n de una alternativa conductual, sino que contin\u00faa con la evaluaci\u00f3n de los resultados. En PMv existen neuronas que, adem\u00e1s de codificar todo el proceso anterior, codifican, despu\u00e9s de la respuesta conductual, el resultado de la decisi\u00f3n (Figura 5). Es importante tener en cuenta que en muchas de esas neuronas est\u00e1 representada toda la informaci\u00f3n necesaria para evaluar las consecuencias de las decisiones. Es decir, cuando la tarea conductual requiere la representaci\u00f3n simult\u00e1nea de la elecci\u00f3n previa y su resultado, las neuronas muestran dichas representaciones; cuando la tarea conductual requiere, adem\u00e1s, una huella de memoria de los est\u00edmulos utilizados, las neuronas representan tambi\u00e9n esta informaci\u00f3n (Pardo-V\u00e1zquez, Lebor\u00e1n, & Acu\u00f1a, 2008, 2009).<\/p>\n
![\"Figura](\"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/files\/2009-38-f2.jpg\")
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Figura 2.- Neuronas de la corteza premotora ventral codifican la orientaci\u00f3n del primer est\u00edmulo (S1) o sus trazas en diferentes momentos, tanto cuando ha sido recientemente presentado como cuando ha de ser recuperado de la MLP. Esta informaci\u00f3n est\u00e1 disponible cuando se presenta el segundo est\u00edmulo (S2) para que se pueda realizar la comparaci\u00f3n. Tasa de descarga de dos neuronas de ejemplo en funci\u00f3n del tiempo y de la orientaci\u00f3n de S1. Los sombreados se\u00f1alan los per\u00edodos de presentaci\u00f3n de los est\u00edmulos. Las barras horizontales negras se\u00f1alan los per\u00edodos en los que la codificaci\u00f3n de la orientaci\u00f3n de S1 es significativa.\u00a0<\/em><\/p>\n![\"Figura](\"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/files\/2009-38-f3.jpg\")
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Figura 3.- Las neuronas codifican la variable de decisi\u00f3n (VD), es decir, la comparaci\u00f3n entre S1 y S2. Tasa de descarga promedio, normalizada, de 64 neuronas de la corteza premotora ventral, en las dos tareas conductuales, en funci\u00f3n del tiempo, de la elecci\u00f3n y de la dificultad de la comparaci\u00f3n. Las neuronas codifican la elecci\u00f3n (preferida\/no preferida) y adem\u00e1s, la respuesta neuronal se grad\u00faa en funci\u00f3n de la diferencia entre S1 y S2 (VD). Ensayos f\u00e1ciles\/dif\u00edciles: diferencia de 4\u00ba y 1\u00ba entre S2 y S1, respectivamente. Preferida\/ No preferida: la elecci\u00f3n preferida de cada neurona es aqu\u00e9lla para la que responde con tasas de descarga m\u00e1s altas.<\/em><\/p>\n![\"Figura](\"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/files\/2009-38-f4.jpg\")
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Figura 4.- Las neuronas codifican la elecci\u00f3n del mono durante la presentaci\u00f3n del segundo est\u00edmulo. Tasa de descarga de una neurona de ejemplo, en funci\u00f3n del tiempo y de la elecci\u00f3n del mono, en las dos tareas conductuales. Las barras horizontales negras se\u00f1alan los per\u00edodos en los que la repuesta es significativamente diferente en funci\u00f3n de la elecci\u00f3n. RC, respuesta conductual.\u00a0<\/em><\/p>\n![\"Figura](\"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/files\/2009-38-f5.jpg\")
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Figura 5.- La informaci\u00f3n necesaria para evaluar las consecuencias del proceso de decisi\u00f3n est\u00e1 representada en la actividad neuronal. Tasa de descarga de una neurona de ejemplo, sincronizada con la respuesta conductual (RC) en funci\u00f3n del tiempo y de la orientaci\u00f3n de S1 (paneles superiores) y en funci\u00f3n del tiempo y del resultado (correcto vs. incorrecto) de la decisi\u00f3n previa (paneles inferiores). La neurona codifica el resultado de la decisi\u00f3n previa en las dos tareas conductuales. La orientaci\u00f3n de S1, sin embargo, s\u00f3lo est\u00e1 representada en la tarea de discriminaci\u00f3n con S1 impl\u00edcito. Las barras horizontales negras se\u00f1alan los per\u00edodos en los que la neurona codifica significativamente la orientaci\u00f3n de S1 (paneles superiores) y el resultado de la elecci\u00f3n previa (paneles inferiores).\u00a0<\/em><\/p>\nEstos resultados validan las etapas propuestas para la toma de decisiones perceptivas y revelan c\u00f3mo el cerebro, y en concreto, la corteza premotora ventral, realiza esta compleja tarea que da lugar a ajustes en la conducta en funci\u00f3n de la experiencia previa.<\/p>\n
Referencias<\/strong><\/p>\nGold, J. I., y Shadlen, M. N. (2007). The neural basis of decision making. Annual Review of Neuroscience<\/em>, 30, 535-574.<\/p>\nLau, B., y Glimcher, P. W. (2007). Action and outcome encoding in the primate Caudate Nucleus. Journal of Neuroscience<\/em>, 27, 14502-14514.<\/p>\nPardo-V\u00e1zquez, J. L., Lebor\u00e1n, V., y Acu\u00f1a, C. (2008). Neural correlates of decisions and their outcomes in the ventral premotor cortex. Journal of Neuroscience<\/em>, 28, 12396-12408.<\/p>\nPardo-V\u00e1zquez, J. L., Lebor\u00e1n, V., y Acu\u00f1a, C. (2009). A role for the ventral premotor cortex beyond performance monitoring. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America<\/em>, 106, 5.<\/p>\nRomo, R., Hernandez, A., y Zainos, A. (2004). Neuronal correlates of a perceptual decision in ventral premotor cortex. Neuron<\/em>, 41, 165-173.<\/p>\nManuscrito recibido el 3 de diciembre de 2009.
\nAceptado el 4 de enero de 2010.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
Jos\u00e9 L. Pardo-V\u00e1zquez, V\u00edctor Lebor\u00e1n y Carlos Acu\u00f1a Departamento de Fisiolog\u00eda, Universidad de Santiago de Compostela, Espa\u00f1a Para aprender de …<\/span> Read More →<\/span><\/a><\/span><\/p>\n","protected":false},"author":4,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[16,4,3],"tags":[245,243,244,247,246],"class_list":["post-86","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-actualidad","category-neurociencia","category-psicologia","tag-consecuencias-de-las-decisiones","tag-corteza-premotora-ventral","tag-decisiones","tag-memoria-a-largo-plazo","tag-memoria-de-trabajo"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/86","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/4"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=86"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/86\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=86"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=86"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=86"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}
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Para aprender de la experiencia y ajustar nuestro comportamiento necesitamos evaluar las consecuencias de nuestra conducta. \u00bfC\u00f3mo y d\u00f3nde tiene lugar esta evaluaci\u00f3n en el cerebro? Recientemente hemos descrito que la informaci\u00f3n necesaria para alcanzar una decisi\u00f3n y evaluar sus consecuencias est\u00e1 representada en la corteza premotora ventral.<\/em><\/p>\n