El lenguaje es una de las caracter\u00edsticas definitorias de nuestra especie. \u00bfC\u00f3mo surgi\u00f3 en nuestro cerebro esta capacidad y qu\u00e9 procesos biol\u00f3gicos subyacen a ella? Estas son preguntas fundamentales acerca de la evoluci\u00f3n humana, para las que a\u00fan no hay una respuesta definitiva. Sin embargo, han surgido recientemente algunas luces en este tema, gracias a nuevas t\u00e9cnicas tractogr\u00e1ficas que permiten delinear los circuitos neuronales asociados al lenguaje (por ejemplo, Frey y cols., 2008). \u00c9stos se localizan en el hemisferio izquierdo de la mayor\u00eda de las personas, e involucran regiones de la corteza auditiva en el l\u00f3bulo temporal (\u00e1rea de Wernicke), la regi\u00f3n temporoparietal y la regi\u00f3n prefrontal ventromedial (\u00e1rea de Broca), que se conecta con la regi\u00f3n premotora adyacente que controla los movimientos del sistema vocal. Se han propuesto dos v\u00edas principales (dorsal y ventral) que conectan estas \u00e1reas (v\u00e9ase la Figura 1). La v\u00eda dorsal participa en la articulaci\u00f3n vocal e involucra tractos que conectan la corteza auditiva posterior con la regi\u00f3n de Broca, incluyendo el l\u00f3bulo parietal inferior. La v\u00eda ventral conecta la corteza auditiva anterior con la regi\u00f3n de Broca anterior a trav\u00e9s del l\u00f3bulo temporal anterior. Este tracto participa en la identificaci\u00f3n de los sonidos, y ha sido asociado a procesos sem\u00e1nticos y l\u00e9xicos.<\/p>\n
![\"Figura](\"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/files\/2012-10-f1.png\")
Figura 1.- Esta figura muestra la disposici\u00f3n de algunos tractos que conectan las regiones posteriores del lenguaje (\u00e1rea de Wernicke) con las regiones anteriores (\u00e1rea de Broca) en el hemisferio izquierdo humano. Las flechas en gris indican una proyecci\u00f3n que pasa por el l\u00f3bulo parietal inferior; la flecha negra, mas oscura corresponde al fasc\u00edculo arqueado, que se propone que conecta ambas regiones directamente; y las flechas segmentadas corresponden a la v\u00eda ventral que conecta las regiones auditivas anteriores con la regi\u00f3n de Broca. (cc) F. Aboitiz.<\/p><\/div>\n
En los primates no humanos, la comunicaci\u00f3n vocal es r\u00edgida y estereotipada en su estructura, a diferencia de los humanos que tenemos un lenguaje casi ilimitado en sus expresiones. Esto es, en parte, gracias a nuestras capacidades de aprendizaje vocal. Un elemento de relevancia en el aprendizaje vocal es la memoria de trabajo verbal, que permite mantener activa la representaci\u00f3n de secuencias fonol\u00f3gicas (p.ej., letras o n\u00fameros) por un breve tiempo. Los ni\u00f1os con m\u00e1s capacidad de memoria de trabajo fonol\u00f3gica eventualmente desarrollan vocabularios m\u00e1s amplios. Alan Baddeley (Baddeley y cols., 1988), quien acu\u00f1\u00f3 el concepto de memoria de trabajo, llamaba \u201cbucle fonol\u00f3gico\u201d (phonological loop) al sistema sensoriomotor involucrado en este tipo de memoria. La memoria de trabajo fonol\u00f3gica se ha asociado predominante, pero no exclusivamente, a la activaci\u00f3n de la v\u00eda dorsal mencionada arriba. Nuestro argumento original, en 1997, fue que en el cerebro del mono ya se observar\u00edan proyecciones desde el l\u00f3bulo parietal inferior y las \u00e1reas auditivas hacia la corteza prefrontal, que pueden ser consideradas como un rudimento de la v\u00eda dorsal asociada al bucle fonol\u00f3gico en humanos (Aboitiz y Garc\u00eda, 1997). Como se\u00f1al\u00e9 arriba, esta hip\u00f3tesis fue confirmada en estudios posteriores, con disponibilidad de nuevas tecnolog\u00edas (entre otros, Frey y cols., 2008; Rilling y cols., 2008). Este circuito habr\u00eda adquirido mayor prominencia en alg\u00fan momento en la evoluci\u00f3n de los hom\u00ednidos, permitiendo el aprendizaje de vocalizaciones cada vez m\u00e1s complejas. La diferenciaci\u00f3n de este circuito fonol\u00f3gico represent\u00f3 una etapa clave en la evoluci\u00f3n de la humanidad, ya que permiti\u00f3 el desarrollo del habla, con todas las consecuencias cognitivas y sociales que esto pudo tener (Aboitiz, 2012).<\/p>\n
Parad\u00f3jicamente, en el mono las proyecciones mencionadas arriba no parecen participar en la modulaci\u00f3n vocal, lo que abre la pregunta de c\u00f3mo estos circuitos adquirieron una funci\u00f3n vocal en los hom\u00ednidos primitivos. Parte de la respuesta a esta cuesti\u00f3n ha surgido del estudio del control neuronal de los movimientos manuales, en particular de la capacidad de agarrar objetos en primates no humanos. En estos estudios se descubrieron las llamadas \u201cneuronas espejo\u201d, que mostraban activaci\u00f3n no s\u00f3lo cuando el animal cog\u00eda un objeto, sino tambi\u00e9n cuando ve\u00eda a otro individuo realizar esta misma acci\u00f3n (fuera un macaco o un humano; v\u00e9ase Rizzolatti y Craighero, 2004). Estos circuitos fueron propuestos por algunos como la base para las capacidades de imitaci\u00f3n y de interpretaci\u00f3n de las acciones de otros, necesarias para el desarrollo del lenguaje. Las neuronas espejo se localizan en el l\u00f3bulo parietal inferior y en la regi\u00f3n premotora ventral, superponi\u00e9ndose en parte a la v\u00eda dorsal mencionada arriba. Por ello, se ha propuesto que los circuitos del lenguaje derivan de un circuito involucrado en el control manual, que habr\u00eda sido reclutado para el control del sistema vocal (Arbib, 2005), lo cual es consistente con hip\u00f3tesis previas que se\u00f1alan que el lenguaje habr\u00eda sido originalmente gestual, y s\u00f3lo posteriormente habr\u00edan aparecido los sistemas de vocalizaci\u00f3n aprendida, dando lugar al lenguaje vocal.<\/p>\n
Aunque coincidimos plenamente en la posibilidad del reclutamiento de circuitos temporo-parieto-frontales para el control vocal, no existe evidencia de que se haya desarrollado un lenguaje puramente manual o gestual previo al sistema vocal. La evidencia indica que, en primates y en humanos, la comunicaci\u00f3n se basa en se\u00f1ales simult\u00e1neamente gestuales y vocales, que son integradas en la regi\u00f3n de Broca. En el chimpanc\u00e9, la activaci\u00f3n del \u00e1rea de Broca es m\u00e1xima cuando el animal efect\u00faa gestos junto con vocalizaciones, en comparaci\u00f3n con cualquiera de \u00e9stos por separado (Taglialatela y cols., 2011). As\u00ed, la alternativa m\u00e1s parsimoniosa es que, partiendo de un sistema mixto, gestual y vocal de comunicaci\u00f3n, se fue paulatinamente robusteciendo en los hom\u00ednidos primitivos un circuito sensoriomotor auditivo-vocal, que permiti\u00f3 la diversificaci\u00f3n de las vocalizaciones y la transici\u00f3n a una comunicaci\u00f3n predominantemente vocal. En su expansi\u00f3n, este circuito aprovech\u00f3 la existencia de redes de control gestual y manual, que pasaron a regular procesos auditivo-vocales (Aboitiz, 2012). Creemos que esta propuesta es la que mejor sintetiza la evidencia acerca del origen neuroanat\u00f3mico del habla.<\/p>\n
Referencias<\/strong><\/p>\nAboitiz, F., y Garc\u00eda, R. (1997). The evolutionary origin of the language areas in the human brain. Brain Research Reviews<\/em>, 25, 381-396.<\/p>\nAboitiz, F. (2012). Gestures, vocalizations and memory in language origins. Frontiers in Evolutionary Neuroscience<\/em>, 4:2. doi:10.3389\/fnevo.2012.00002.<\/p>\nArbib, M. A. (2005). From monkey-like action recognition to human language: An evolutionary framework for neurolinguistics. Behavioral Brain Sciences<\/em>, 28, 105\u2013167.<\/p>\nBaddeley,A. D., Papagno, C., y Vallar, G. (1988). When long-term learning depends on short-term memory. Journal of Memory and Language<\/em>, 27, 586\u2013595.<\/p>\nFrey, S., Campbell, J. S. W., Pike, G. B., y Petrides, M. (2008). Dissociating the human language pathways with high angular resolution diffusion fiber tractography. Journal of Neuroscience<\/em>, 28, 11435\u201311444.<\/p>\nRilling, J. K., Glasser, M. F., Preuss, T. M., Ma, X., Zhao, T., Hu, X., y Behrens, T. E. J. (2008). The evolution of the arcuate fasciculus revealed with comparative DTI. Nature Neuroscience<\/em>, 11, 426\u2013428.<\/p>\nRizzolatti, G. W., y Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annual Review Neuroscience<\/em>, 27, 169-192.<\/p>\nTaglialatela, J. P., Russell, J. L., Schaeffer, J. A., y Hopkins, W. D. (2011), Chimpanzee vocal signaling points to a multimodal origin of human language. PLoS One<\/em>, 6, e18852.<\/p>\nManuscrito recibido el 28 de marzo de 2012.
\nAceptado el 31 de mayo de 2012.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
Francisco Aboitiz Departamento de Psiquiatr\u00eda, Pontificia Universidad Cat\u00f3lica de Chile, Chile En este art\u00edculo expongo dos interpretaciones recientes acerca del …<\/span> Read More →<\/span><\/a><\/span><\/p>\n","protected":false},"author":4,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[16,7,4,3],"tags":[370,371,369,49,42,368],"class_list":["post-510","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-actualidad","category-linguistica","category-neurociencia","category-psicologia","tag-area-de-broca","tag-evolucion-del-lenguaje","tag-gestos","tag-lenguaje","tag-memoria","tag-neuronas-espejo"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/510","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/4"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=510"}],"version-history":[{"count":3,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/510\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":513,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/510\/revisions\/513"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=510"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=510"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=510"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}
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