[Versi\u00f3n en pdf]<\/a><\/p>\nLos humanos percibimos activamente el mundo que nos rodea. Usamos nuestra experiencia previa para generar expectativas acerca de la informaci\u00f3n sensorial que esperamos encontrar, antes de que aparezca. De esta noci\u00f3n surge la teor\u00eda de la codificaci\u00f3n predictiva, que plantea que el cerebro genera constantemente predicciones que nos ayudan a ser m\u00e1s eficientes a la hora de interactuar con nuestro alrededor. Una vez generadas, las predicciones se comparan con la informaci\u00f3n sensorial. Si aparecen discrepancias se generan errores de predicci\u00f3n, que permiten la actualizaci\u00f3n constante de las predicciones, haciendo que en lo sucesivo se ajusten mejor a la realidad (Shipp et al., 2013).<\/p>\n
La importancia de las expectativas ya fue puesta de relieve por von Helmholtz en 1886, bajo el nombre de \u201cinferencias inconscientes\u201d. Lleg\u00f3 a hacerse tan popular que en los a\u00f1os 50 dio lugar a la aparici\u00f3n de corrientes de pensamiento como el New Look. Sin embargo, la psicolog\u00eda cognitiva acab\u00f3 dejando de lado esta visi\u00f3n de la percepci\u00f3n en pos de una m\u00e1s reactiva. La investigaci\u00f3n se orient\u00f3 hacia modelos computacionales que explicaban la percepci\u00f3n a posteriori, centr\u00e1ndose en los mecanismos que nos ayudan a construir representaciones internas de los est\u00edmulos. Ha sido en la \u00faltima d\u00e9cada cuando las expectativas han vuelto a adquirir una posici\u00f3n crucial en el \u00e1mbito de la neurociencia cognitiva, apoy\u00e1ndose en el modelo de codificaci\u00f3n predictiva y en el avance de las t\u00e9cnicas de neuroimagen (de Lange et al., 2018).,<\/p>\n
Gracias al gran desarrollo de las herramientas destinadas a la obtenci\u00f3n de im\u00e1genes cerebrales en el pasado reciente, es posible estimar d\u00f3nde se originan las predicciones, as\u00ed como en qu\u00e9 regiones convergen con la percepci\u00f3n. En primer lugar, sabemos que una zona capaz de generar expectativas debe tener dos caracter\u00edsticas: la multisensorialidad y la flexibilidad. Debe ser multisensorial porque las expectativas afectan a diferentes modalidades perceptivas, como la visi\u00f3n (Muckli et al., 2015) o la audici\u00f3n (Kok et al., 2017); y debe ser flexible, es decir, susceptible de cambiar con la experiencia (aprender a trav\u00e9s de los errores de predicci\u00f3n). Estas dos caracter\u00edsticas se hacen patentes en numerosas \u00e1reas del cerebro, entre ellas, el hipocampo. En su conocida implicaci\u00f3n en procesos de memoria (Kerr\u00e9n et al., 2018) podemos observar tanto la multisensorialidad (recordamos informaci\u00f3n perteneciente a diferentes sentidos) como la flexibilidad (cambios asociados a la codificaci\u00f3n de recuerdos). Esto hace que se lo considere a menudo uno de los posibles or\u00edgenes de las expectativas perceptivas (de Lange et al., 2018). Respecto a d\u00f3nde convergen las expectativas y la percepci\u00f3n, debemos buscar en la parte del cerebro en la que se representa principalmente la informaci\u00f3n sensorial: la corteza cerebral. Un ejemplo de esta interacci\u00f3n entre predicci\u00f3n y percepci\u00f3n lo muestra el hecho de que, cuando esperamos ver una figura, en la corteza visual se generan patrones de actividad semejantes a los que aparecen cuando realmente vemos esa figura (Muckli et al., 2015).<\/p>\n
Pero, \u00bfc\u00f3mo se da la comunicaci\u00f3n entre las regiones que generan las predicciones y las que producen la se\u00f1al sensorial? La corteza cerebral permite que dos se\u00f1ales con origen distinto (p. ej., predicciones originadas en el hipocampo y se\u00f1ales perceptivas de los ojos) converjan en la misma zona del cerebro. Esto es posible gracias a que la corteza est\u00e1 dividida en capas. Estas capas establecen dos tipos de conexiones. Por un lado, presentan conexiones cortas, entre las capas de una misma zona, permitiendo la comunicaci\u00f3n de unas con otras. Por otro, disponen de conexiones largas, a mayor distancia, que conectan las neuronas de una misma capa en diferentes regiones del cerebro. Esta idea es esencial para teor\u00edas como la de la codificaci\u00f3n predictiva, pues permite la interacci\u00f3n constante de las predicciones y la informaci\u00f3n perceptiva en una misma regi\u00f3n del cerebro. Concretamente, estudios en animales han mostrado que la informaci\u00f3n sensorial se desplaza fundamentalmente a trav\u00e9s de conexiones cortas en la capa central, mientras que las predicciones lo hacen a trav\u00e9s de conexiones largas en capas perif\u00e9ricas (Self et al., 2017). Al poder hallarse ambas se\u00f1ales en el mismo punto de la corteza, pueden modularse entre s\u00ed de forma din\u00e1mica, veloz y muy eficaz.<\/p>\n
Gracias al desarrollo de t\u00e9cnicas de neuroimagen, ahora es viable estudiar en humanos la comunicaci\u00f3n en estas capas de forma no invasiva. La resonancia magn\u00e9tica de alta potencia de campo (de 7 Teslas o m\u00e1s) supera la precisi\u00f3n espacial de las m\u00e1quinas de resonancia habituales (de 3 Teslas), lo que permite obtener informaci\u00f3n precisa sobre el procesamiento predictivo en humanos. Por ejemplo, se ha observado que los patrones de actividad que se producen cuando esperamos ver algo aparecen en las capas externas, y que estos son parecidos a los que aparecen en la capa central cuando aparece el objeto real (Muckli et al., 2015). En esta l\u00ednea, otros estudios han observado activaci\u00f3n en capas perif\u00e9ricas de la corteza visual cuando las personas esperan ver un rostro amenazante, al margen de que este aparezca o no (Koizumi et al., 2019). M\u00e1s a\u00fan, mientras retenemos un objeto en mente durante una tarea de memoria de trabajo, esta informaci\u00f3n se localiza en las capas externas de la corteza (Finn et al., 2018).<\/p>\n
Todo esto nos lleva a una conclusi\u00f3n: en todo momento, en el cerebro se elaboran predicciones, que din\u00e1micamente se actualizan por la informaci\u00f3n perceptiva. Esto es posible gracias a las capas de la corteza, que ofrecen un sistema eficaz para la convergencia de informaci\u00f3n predictiva y perceptiva: mientras la informaci\u00f3n sensorial se procesa en las capas centrales, las predicciones se procesan en las capas perif\u00e9ricas. En todo momento esperamos que algo ocurra y, simult\u00e1neamente, somos capaces de actualizar lo que esperamos bas\u00e1ndonos en la informaci\u00f3n del medio. Modelos como el de la codificaci\u00f3n predictiva combinan lo que sabemos sobre el comportamiento humano y la fisiolog\u00eda del cerebro, ayudando a profundizar en nuestro conocimiento sobre la creaci\u00f3n activa de predicciones y la integraci\u00f3n multisensorial.<\/p>\n
Referencias<\/strong><\/p>\nde Lange, F. P., Heilbron, M., & Kok, P. (2018). How do expectations shape perception? Trends in Cognitive Sciences<\/em>, 22, 764\u2013779.<\/p>\nFinn, E. S., Huber, L., Jangraw, D. C., & Bandettini, P. A. (2018). Layer-dependent activity in human prefrontal cortex during working memory. BioRxiv<\/em>, 425249.<\/p>\nKerr\u00e9n, C., Linde-Domingo, J., Hanslmayr, S., & Wimber, M. (2018). An optimal oscillatory phase for pattern reactivation during memory retrieval. Current Biology<\/em>, 28, 3383-3392.e6.<\/p>\nKoizumi, A., et al. (2019). Threat anticipation in pulvinar and in superficial layers of primary visual cortex (V1). Evidence from layer-specific ultra-high field 7T fMRI. ENeuro<\/em>, 6(6).<\/p>\nKok, P., Mostert, P., & de Lange, F. P. (2017). Prior expectations induce prestimulus sensory templates. Proceedings of the National Academy of Sciences<\/em>, 114, 10473-10478.<\/p>\nMuckli, L., D., et al. (2015). Contextual Feedback to Superficial Layers of V1. Current Biology<\/em>, 25, 2690\u20132695.<\/p>\nSelf, M. W., van Kerkoerle, T., Goebel, R., & Roelfsema, P. R. (2017). Benchmarking laminar fMRI: Neuronal spiking and synaptic activity during top-down and bottom-up processing in the different layers of cortex. NeuroImage<\/em>, 197, 806-817.<\/p>\nShipp, S., Adams, R. A., & Friston, K. J. (2013). Reflections on a granular architecture: Predictive coding in the motor cortex. Trends in Neurosciences<\/em>, 36, 706\u2013716.<\/p>\nReconocimientos<\/strong>: Becas SEPEX para la Difusi\u00f3n de Trabajos de Investigaci\u00f3n 2019-2020.<\/p>\nManuscrito recibido el 11 de marzo de 2022.
\nAceptado el 16 de febrero de 2023.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
Jos\u00e9 M. G. Pe\u00f1alver, Carlos Gonz\u00e1lez-Garc\u00eda y Mar\u00eda Ruz Centro de Investigaci\u00f3n Mente, Cerebro y Comportamiento, Universidad de Granada, Espa\u00f1a …<\/span> Read More →<\/span><\/a><\/span><\/p>\n","protected":false},"author":4,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[16,4,3],"tags":[31,688,89],"class_list":["post-2296","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-actualidad","category-neurociencia","category-psicologia","tag-cerebro","tag-expectativas","tag-percepcion"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/2296","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/4"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=2296"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/2296\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":2297,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/2296\/revisions\/2297"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=2296"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=2296"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.cienciacognitiva.org\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=2296"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}
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